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感覚


赤色を感じるとはどういうことか?(=意識に伴う質的な経験状態)

池田光穂

★感覚()とは、生物が感覚を得るために使われる生物学的なシステムであり、刺激を感知することで世界に関する情報を収集するプロセスである。(例えば、人体で は、絶えず環境から情報を受け取る五感からの信号を中枢神経系の一部である脳が受け取り、その信号を解釈し、化学的あるいは物理的に身体を反応させる)。 従来、人間の感覚は視覚、嗅覚、触覚、味覚、聴覚の5つであったが、現在ではさらに多くの感覚があることが認識されている(→感覚経験の統合としての「感情/情動」)。 人間以外の生物に使われる感覚はさらに多様で数が多い。感覚は、音やにおいなど様々な刺激を感覚器官が収集し、脳が理解できる形に変換することを意味す る。感覚と知覚は、生物の認知、行動、思考のほぼすべての局面で基本的な役割を担っている。

ジェームズ=ランゲ理論における感覚刺激の位置

A is a biological system used by an organism for sensation, the process of gathering information about the world through the detection of stimuli. (For example, in the human body, the brain which is part of the central nervous system receives signals from the senses which continuously receive information from the environment, interprets these signals, and causes the body to respond, either chemically or physically.) Although traditionally five human senses were identified as such (namely sight, smell, touch, taste, and hearing), it is now recognized that there are many more.[1] Senses used by non-human organisms are even greater in variety and number. During sensation, sense organs collect various stimuli (such as a sound or smell) for transduction, meaning transformation into a form that can be understood by the brain. Sensation and perception are fundamental to nearly every aspect of an organism's cognition, behavior and thought.

In organisms, a sensory organ consists of a group of interrelated sensory cells that respond to a specific type of physical stimulus. Via cranial and spinal nerves (nerves of the Central and Peripheral nervous systems that relay sensory information to and from the brain and body), the different types of sensory receptor cells (such as mechanoreceptors, photoreceptors, chemoreceptors, thermoreceptors) in sensory organs transduct sensory information from these organs towards the central nervous system, finally arriving at the sensory cortices in the brain, where sensory signals are processed and interpreted (perceived).

Sensory systems, or senses, are often divided into external (exteroception) and internal (interoception) sensory systems. Human external senses are based on the sensory organs of the eyes, ears, skin, nose, and mouth. Internal sensation detects stimuli from internal organs and tissues. Internal senses possessed by humans include the vestibular system (sense of balance) sensed by the inner ear, as well as others such as spatial orientation, proprioception (body position) and nociception (pain). Further internal senses lead to signals such as hunger, thirst, suffocation, and nausea, or different involuntary behaviors, such as vomiting.[2][3][4] Some animals are able to detect electrical and magnetic fields, air moisture, or polarized light, while others sense and perceive through alternative systems, such as echolocation. Sensory modalities or sub modalities are different ways sensory information is encoded or transduced. Multimodality integrates different senses into one unified perceptual experience. For example, information from one sense has the potential to influence how information from another is perceived.[5] Sensation and perception are studied by a variety of related fields, most notably psychophysics, neurobiology, cognitive psychology, and cognitive science.
感 覚とは、生物が感覚を得るために使われる生物学的なシステムであり、刺激を感知することで世界に関する情報を収集するプロセスである。(例えば、人体で は、絶えず環境から情報を受け取る五感からの信号を中枢神経系の一部である脳が受け取り、その信号を解釈し、化学的あるいは物理的に身体を反応させる)。 従来、人間の感覚は視覚、嗅覚、触覚、味覚、聴覚の5つであったが、現在ではさらに多くの感覚があることが認識されている[1]。 人間以外の生物に使われる感覚はさらに多様で数が多い。感覚は、音やにおいなど様々な刺激を感覚器官が収集し、脳が理解できる形に変換することを意味す る。感覚と知覚は、生物の認知、行動、思考のほぼすべての局面で基本的な役割を担っている。

生物の感覚器は、特定の種類の物理的な刺激に反応する、相互に関連した感覚細胞のグループから構成されています。感覚器は、脳神経と脊髄神経(脳と身体の 間で感覚情報を伝達する中枢神経系と末梢神経系の神経)を介して、感覚器内の様々な種類の感覚受容細胞(機械受容器、光受容器、化学受容器、熱受容器な ど)から中枢神経系に向けて感覚情報を伝達し、最終的に脳の感覚野に到達して、感覚信号を処理し解釈(知覚)することになる。

感覚系(センス)は、しばしば外的感覚系(exteroception)と内的感覚系(interoception)に分けられる。人間の外界感覚は、 目、耳、皮膚、鼻、口などの感覚器官を基盤としています。内的感覚は、体内の臓器や組織からの刺激を感知するものである。人間の内的感覚には、内耳で感じ る前庭系(平衡感覚)のほか、空間識、固有感覚(体位感覚)、侵害受容(痛み)などがある。さらに、空腹感、喉の渇き、息苦しさ、吐き気などのシグナル や、嘔吐などの異なる不随意行動にもつながる。電場、磁場、空気中の水分、偏光を感知できる動物もいれば、エコーロケーションなどの別のシステムで感知・ 知覚する動物もいる[2][3][4]。感覚モダリティやサブモダリティは、感覚情報が符号化されたり伝達されたりする異なる方法である。マルチモダリ ティは、異なる感覚を一つの統一された知覚体験に統合する。例えば、ある感覚からの情報は、他の感覚からの情報の知覚方法に影響を与える可能性がある。
Sensory organs

Sensory organs are organs that sense and transduce stimuli. Humans have various sensory organs (i.e. eyes, ears, skin, nose, and mouth) that correspond to a respective visual system (sense of vision), auditory system (sense of hearing), somatosensory system (sense of touch), olfactory system (sense of smell), and gustatory system (sense of taste). Those systems, in turn, contribute to vision, hearing, touch, smell, and the ability to taste.[5][6] Internal sensation, or interoception, detects stimuli from internal organs and tissues. Many internal sensory and perceptual systems exist in humans, including the vestibular system (sense of balance) sensed by the inner ear and providing the perception of spatial orientation; proprioception (body position); and nociception (pain). Further internal chemoreception- and osmoreception-based sensory systems lead to various perceptions, such as hunger, thirst, suffocation, and nausea, or different involuntary behaviors, such as vomiting.[2][3][7]

Nonhuman animals experience sensation and perception, with varying levels of similarity to and difference from humans and other animal species. For example, mammals in general have a stronger sense of smell than humans. Some animal species lack one or more human sensory system analogues and some have sensory systems that are not found in humans, while others process and interpret the same sensory information in very different ways. For example, some animals are able to detect electrical fields[8] and magnetic fields,[9] air moisture,[10] or polarized light.[11] Others sense and perceive through alternative systems such as echolocation.[12][13] Recent theory suggests that plants and artificial agents such as robots may be able to detect and interpret environmental information in an analogous manner to animals.[14][15][16]

Sensory modalities

Sensory modality refers to the way that information is encoded, which is similar to the idea of transduction. The main sensory modalities can be described on the basis of how each is transduced. Listing all the different sensory modalities, which can number as many as 17, involves separating the major senses into more specific categories, or submodalities, of the larger sense. An individual sensory modality represents the sensation of a specific type of stimulus. For example, the general sensation and perception of touch, which is known as somatosensation, can be separated into light pressure, deep pressure, vibration, itch, pain, temperature, or hair movement, while the general sensation and perception of taste can be separated into submodalities of sweet, salty, sour, bitter, spicy, and umami, all of which are based on different chemicals binding to sensory neurons.[17]

Receptors

Sensory receptors are the cells or structures that detect sensations. Stimuli in the environment activate specialized receptor cells in the peripheral nervous system. During transduction, physical stimulus is converted into action potential by receptors and transmitted towards the central nervous system for processing.[18] Different types of stimuli are sensed by different types of receptor cells. Receptor cells can be classified into types on the basis of three different criteria: cell type, position, and function. Receptors can be classified structurally on the basis of cell type and their position in relation to stimuli they sense. Receptors can further be classified functionally on the basis of the transduction of stimuli, or how the mechanical stimulus, light, or chemical changed the cell membrane potential.[17]

Structural receptor types

Location
One way to classify receptors is based on their location relative to the stimuli. An exteroceptor is a receptor that is located near a stimulus of the external environment, such as the somatosensory receptors that are located in the skin. An interoceptor is one that interprets stimuli from internal organs and tissues, such as the receptors that sense the increase in blood pressure in the aorta or carotid sinus.[17]

Cell type

The cells that interpret information about the environment can be either (1) a neuron that has a free nerve ending, with dendrites embedded in tissue that would receive a sensation; (2) a neuron that has an encapsulated ending in which the sensory nerve endings are encapsulated in connective tissue that enhances their sensitivity; or (3) a specialized receptor cell, which has distinct structural components that interpret a specific type of stimulus. The pain and temperature receptors in the dermis of the skin are examples of neurons that have free nerve endings (1). Also located in the dermis of the skin are lamellated corpuscles, neurons with encapsulated nerve endings that respond to pressure and touch (2). The cells in the retina that respond to light stimuli are an example of a specialized receptor (3), a photoreceptor.[17]

A transmembrane protein receptor is a protein in the cell membrane that mediates a physiological change in a neuron, most often through the opening of ion channels or changes in the cell signaling processes. Transmembrane receptors are activated by chemicals called ligands. For example, a molecule in food can serve as a ligand for taste receptors. Other transmembrane proteins, which are not accurately called receptors, are sensitive to mechanical or thermal changes. Physical changes in these proteins increase ion flow across the membrane, and can generate an action potential or a graded potential in the sensory neurons.[17]

Functional receptor types

A third classification of receptors is by how the receptor transduces stimuli into membrane potential changes. Stimuli are of three general types. Some stimuli are ions and macromolecules that affect transmembrane receptor proteins when these chemicals diffuse across the cell membrane. Some stimuli are physical variations in the environment that affect receptor cell membrane potentials. Other stimuli include the electromagnetic radiation from visible light. For humans, the only electromagnetic energy that is perceived by our eyes is visible light. Some other organisms have receptors that humans lack, such as the heat sensors of snakes, the ultraviolet light sensors of bees, or magnetic receptors in migratory birds.[17]

Receptor cells can be further categorized on the basis of the type of stimuli they transduce. The different types of functional receptor cell types are mechanoreceptors, photoreceptors, chemoreceptors (osmoreceptor), thermoreceptors, electroreceptors (in certain mammals and fish), and nociceptors. Physical stimuli, such as pressure and vibration, as well as the sensation of sound and body position (balance), are interpreted through a mechanoreceptor. Photoreceptors convert light (visible electromagnetic radiation) into signals. Chemical stimuli can be interpreted by a chemoreceptor that interprets chemical stimuli, such as an object's taste or smell, while osmoreceptors respond to a chemical solute concentrations of body fluids. Nociception (pain) interprets the presence of tissue damage, from sensory information from mechano-, chemo-, and thermoreceptors.[19] Another physical stimulus that has its own type of receptor is temperature, which is sensed through a thermoreceptor that is either sensitive to temperatures above (heat) or below (cold) normal body temperature.[17]

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Thresholds

Absolute threshold
Each sense organ (eyes or nose, for instance) requires a minimal amount of stimulation in order to detect a stimulus. This minimum amount of stimulus is called the absolute threshold.[5] The absolute threshold is defined as the minimum amount of stimulation necessary for the detection of a stimulus 50% of the time.[6] Absolute threshold is measured by using a method called signal detection. This process involves presenting stimuli of varying intensities to a subject in order to determine the level at which the subject can reliably detect stimulation in a given sense.[5]

Differential threshold
Differential threshold or just noticeable difference (JDS) is the smallest detectable difference between two stimuli, or the smallest difference in stimuli that can be judged to be different from each other.[6] Weber's Law is an empirical law that states that the difference threshold is a constant fraction of the comparison stimulus.[6] According to Weber's Law, bigger stimuli require larger differences to be noticed.[5]

Human power exponents and Steven's Power Law
Magnitude estimation is a psychophysical method in which subjects assign perceived values of given stimuli. The relationship between stimulus intensity and perceptive intensity is described by Steven's power law.[6]

Signal detection theory

Signal detection theory quantifies the experience of the subject to the presentation of a stimulus in the presence of noise. There is internal noise and there is external noise when it comes to signal detection. The internal noise originates from static in the nervous system. For example, an individual with closed eyes in a dark room still sees something—a blotchy pattern of grey with intermittent brighter flashes—this is internal noise. External noise is the result of noise in the environment that can interfere with the detection of the stimulus of interest. Noise is only a problem if the magnitude of the noise is large enough to interfere with signal collection. The nervous system calculates a criterion, or an internal threshold, for the detection of a signal in the presence of noise. If a signal is judged to be above the criterion, thus the signal is differentiated from the noise, the signal is sensed and perceived. Errors in signal detection can potentially lead to false positives and false negatives. The sensory criterion might be shifted based on the importance of the detecting the signal. Shifting of the criterion may influence the likelihood of false positives and false negatives.[6]

Private perceptive experience, Qualia

Subjective visual and auditory experiences appear to be similar across humans subjects. The same cannot be said about taste. For example, there is a molecule called propylthiouracil (PROP) that some humans experience as bitter, some as almost tasteless, while others experience it as somewhere between tasteless and bitter. There is a genetic basis for this difference between perception given the same sensory stimulus. This subjective difference in taste perception has implications for individuals' food preferences, and consequently, health.[6]

Sensory adaptation

When a stimulus is constant and unchanging, perceptual sensory adaptation occurs. During this process, the subject becomes less sensitive to the stimulus.[5]

Fourier analysis

Biological auditory (hearing), vestibular and spatial, and visual systems (vision) appear to break down real-world complex stimuli into sine wave components, through the mathematical process called Fourier analysis. Many neurons have a strong preference for certain sine frequency components in contrast to others. The way that simpler sounds and images are encoded during sensation can provide insight into how perception of real-world objects happens.[6]

Sensory neuroscience and the biology of perception

Perception occurs when nerves that lead from the sensory organs (e.g. eye) to the brain are stimulated, even if that stimulation is unrelated to the target signal of the sensory organ. For example, in the case of the eye, it does not matter whether light or something else stimulates the optic nerve, that stimulation will results in visual perception, even if there was no visual stimulus to begin with. (To prove this point to yourself (and if you are a human), close your eyes (preferably in a dark room) and press gently on the outside corner of one eye through the eyelid. You will see a visual spot toward the inside of your visual field, near your nose.)[6]

Sensory nervous system

All stimuli received by the receptors are transduced to an action potential, which is carried along one or more afferent neurons towards a specific area (cortex) of the brain. Just as different nerves are dedicated to sensory and motors tasks, different areas of the brain (cortices) are similarly dedicated to different sensory and perceptual tasks. More complex processing is accomplished across primary cortical regions that spread beyond the primary cortices. Every nerve, sensory or motor, has its own signal transmission speed. For example, nerves in the frog's legs have a 90 ft/s (99 km/h) signal transmission speed, while sensory nerves in humans, transmit sensory information at speeds between 165 ft/s (181 km/h) and 330 ft/s (362 km/h).[6]

Multimodal perception

Perceptual experience is often multimodal. Multimodality integrates different senses into one unified perceptual experience. Information from one sense has the potential to influence how information from another is perceived.[5] Multimodal perception is qualitatively different from unimodal perception. There has been a growing body of evidence since the mid-1990s on the neural correlates of multimodal perception.[21]

Philosophy

The philosophy of perception is concerned with the nature of perceptual experience and the status of perceptual data, in particular how they relate to beliefs about, or knowledge of, the world. Historical inquiries into the underlying mechanisms of sensation and perception have led early researchers to subscribe to various philosophical interpretations of perception and the mind, including panpsychism, dualism, and materialism. The majority of modern scientists who study sensation and perception take on a materialistic view of the mind.[6]
感覚器

感覚器とは、刺激を感知して伝達する器官である。人間には目、耳、皮膚、鼻、口などの感覚器があり、それぞれ視覚系(視覚)、聴覚系(聴覚)、体性感覚系 (触覚)、嗅覚系(嗅覚)、味覚系(味覚)に相当する。これらのシステムは、順番に、視覚、聴覚、触覚、嗅覚、および味覚の能力に寄与している[5] [6] 内部感覚(インターセプト)は、内臓および組織からの刺激を検出する。内耳で感知される前庭系(平衡感覚)、体位感覚、侵害受容(痛み)など、人間には多 くの内的感覚・知覚系が存在する。さらに、化学受容と酸素受容に基づく体内感覚系は、空腹、渇き、息苦しさ、吐き気などの様々な知覚や、嘔吐などの異なる 不随意行動につながる[2][3][7]。

人間以外の動物も感覚や知覚を経験し、人間や他の動物種との類似性、相違性は様々である。例えば、一般的に哺乳類は人間よりも強い嗅覚を持っている。動物 種によっては、ヒトの感覚系に類似するものが1つ以上ないものや、ヒトにはない感覚系を持つものもあり、また同じ感覚情報でも全く異なる方法で処理・解釈 するものもある。例えば、電場[8]や磁場[9]、空気中の水分[10]、偏光を感知できる動物もいれば、エコーロケーションなどの代替システムで感知・ 認識するものもいる[12][13]。 最近の理論では、植物やロボットなどの人工的なエージェントが、動物と類似した方法で環境情報を感知・解釈できる可能性が示唆されている[14][15] [16]。

感覚モダリティ

感覚モダリティとは、情報の符号化の仕方であり、伝達の考え方と似ている。主な感覚モダリティは、それぞれがどのように伝達されるかに基づいて説明するこ とができる。17種類もある感覚モダリティをリストアップするには、主要な感覚をより具体的なカテゴリー、つまりサブモダリティに分離する必要がある。個 々の感覚モダリティは、特定の種類の刺激に対する感覚を表す。例えば、体性感覚として知られる触覚は、軽い圧力、深い圧力、振動、かゆみ、痛み、温度、髪 の動きなどに分けられ、味覚は、甘味、塩味、酸味、苦味、辛味、うま味などのサブモダリティに分けられるが、これらはすべて、感覚神経に結合する異なる化 学物質に基づく[17]。

受容体

感覚受容体は、感覚を感知する細胞または構造物である。環境中の刺激は末梢神経系にある特殊な受容体細胞を活性化します。伝達の間、物理的な刺激は受容体 によって活動電位に変換され、処理のために中枢神経系に向かって伝達されます[18]。受容体細胞は3つの異なる基準、すなわち細胞のタイプ、位置、機能 に基づいてタイプに分類することができます。受容体は、細胞の種類と感知する刺激との位置関係から、構造的に分類することができる。さらに受容体は、刺激 の伝達、すなわち機械的刺激、光、化学物質がどのように細胞膜電位を変化させるかに基づいて、機能的に分類することができる[17]。

構造的受容体の種類

位置
受容体を分類する1つの方法は、刺激に対する相対的な位置に基づいています。外受容体は外部環境の刺激の近くに位置する受容体で、例えば皮膚に位置する体 性感覚受容体のようなものです。インターレセプターは内部の器官や組織からの刺激を解釈するもので、例えば大動脈や頸動脈洞の血圧の上昇を感知するレセプ ターのようなものです[17]。

細胞の種類

環境に関する情報を解釈する細胞は、(1)樹状突起が感覚を受ける組織に埋め込まれた自由神経終末を持つニューロン、(2)感覚神経終末が結合組織に包ま れて感度が高められたカプセル化終末を持つニューロン、(3)特定の種類の刺激を解釈する明確な構造部品を持つ特殊な受容体細胞のいずれかである。皮膚の 真皮にある痛みと温度の受容体は、自由な神経終末を持つ神経細胞の例である(1)。また、皮膚の真皮には、圧力や触覚に反応する神経終末がカプセル化され たニューロンであるラメラ角膜が存在する(2)。光刺激に反応する網膜の細胞は、特殊な受容体(3)である光受容体の一例である[17]。

膜貫通タンパク質受容体は、神経細胞における生理学的変化を仲介する細胞膜のタンパク質であり、ほとんどの場合、イオンチャネルの開口や細胞シグナル伝達 プロセスの変化を通じて行われる。膜貫通型受容体は、リガンドと呼ばれる化学物質によって活性化されます。例えば、食物中の分子は味覚受容体のリガンドと して機能することができる。他の膜貫通タンパク質は、正確には受容体とは呼ばれないが、機械的または熱的な変化に敏感である。これらのタンパク質の物理的 変化は膜を横切るイオンフローを増加させ、感覚ニューロンにおいて活動電位または段階的電位を発生させることができる[17]。

機能的な受容体のタイプ

受容体の3つ目の分類は、受容体がどのように刺激を膜電位変化に変換するかによるものです。刺激には一般的に3つのタイプがあります。ある種の刺激はイオ ンや高分子で、これらの化学物質が細胞膜を横切って拡散するときに膜貫通型受容体タンパク質に影響を与えます。ある種の刺激は、受容体細胞膜電位に影響を 与える環境中の物理的変動です。その他の刺激としては、可視光線による電磁波がある。人間にとって、目で認識できる電磁波エネルギーは可視光のみです。他 の生物には,ヘビの熱センサー,ハチの紫外線センサー,渡り鳥の磁気レセプターなど,人間にない受容体を持つものもある[17].

受容体細胞はさらに、伝達する刺激の種類に基づいて分類することができます。機能的な受容体細胞の異なるタイプは、機械受容体、光受容体、化学受容体(オ スモレセプター)、熱受容体、電気受容体(特定の哺乳類と魚類)、そして侵害受容体です。圧力や振動などの物理的刺激、音や体の位置(バランス)の感覚 は、機械受容器を通して解釈されます。光受容器は、光(可視光線)を信号に変換します。化学的な刺激は、化学受容器が物体の味や匂いなどを解釈し、オスモ レセプターが体液の化学溶質濃度に反応する。痛覚は、機械受容体、化学受容体、熱受容体からの感覚情報から、組織の損傷の有無を解釈する[19]。また、 独自のタイプの受容体を持つ物理刺激として温度があり、これは通常の体温より高い(熱)または低い(冷)温度に敏感な熱受容体を通じて感知される [17]。

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閾値

絶対的閾値
感覚器(目や鼻など)はそれぞれ、ある刺激を感知するために必要な最小限の刺激量を絶対閾値という。この最小限の刺激を絶対閾値という。 絶対閾値はある刺激を50%の確率で検出するために必要な最小限の刺激量と定義されている[6]。絶対閾値は信号検出法という方法で測定される。これは、 被験者に強度の異なる刺激を提示し、被験者がある意味での刺激を確実に検出できるレベルを決定するプロセスである[5]。

微分閾値
差動閾値またはちょうど顕著な差(JDS)は,2つの刺激間の検出可能な最小の差,または互いに異なると判断できる刺激の最小の差である[6]. ウェーバーの法則は,差動閾値が比較刺激の一定の割合であるとする経験則である. ウェーバーの法則によれば,大きな刺激には大きな差を気づかせる必要がある[5].

人間のべき乗指数とスティーブンのべき乗則
大きさ推定は、被験者が与えられた刺激の知覚値を割り当てる心理物理学的な方法である。刺激強度と知覚強度の関係はスティーブンのべき乗則で記述される[6]。

信号検出理論

信号検出理論とは、ノイズがある中で刺激を提示したときの被験者の体感を定量化する理論である。信号検出には、内部ノイズと外部ノイズがある。内部ノイズ は、神経系の静電気に由来するものである。例えば、暗い部屋で目をつぶっていても、灰色の滲んだような模様が見え、断続的に明るい閃光が走りますが、これ は内部ノイズです。外来雑音は、環境中の雑音が目的の刺激の検出を妨害した結果である。ノイズが問題となるのは、信号の収集を妨害するほどノイズの大きさ が大きい場合のみである。神経系は、ノイズの存在下で信号を検出するための基準、すなわち内部閾値を計算する。信号が基準値以上であると判断されれば、信 号がノイズから区別され、信号が感知される。信号の検知に誤りがあると、誤検知や誤検出につながる可能性がある。信号の検出の重要性に応じて、感受性の基 準をシフトさせることができる。このような基準の変化は、誤検出や見逃しの可能性に影響を与える可能性がある[6]。

私的知覚体験、クオリア

視覚と聴覚の主観的な体験は、人間の被験者間で類似しているようである。しかし、味覚については同じことは言えない。例えば、プロピルチオウラシル (PROP)という分子があるが、ある人は苦いと感じ、ある人はほとんど無味と感じるが、ある人は無味と苦味の中間と感じるのである。同じ感覚刺激でこの ような知覚の違いが生じるのは、遺伝的な背景があると考えられている。この味覚の主観的な違いは、個人の食の好み、ひいては健康に影響を与えるものである [6]。

感覚的適応

刺激が一定で変化しない場合、知覚的な感覚適応が起こる。この過程で、被験者は刺激に対する感度が低下する[5]。

フーリエ解析

聴覚、前庭、空間、視覚の各システムは、フーリエ解析という数学的プロセスにより、現実世界の複雑な刺激を正弦波成分に分解しているように見える。多くの 神経細胞は、ある特定の正弦波周波数成分を、他の成分と対比して強く選好する。より単純な音や画像が感覚時に符号化される方法は、現実世界の物体の知覚が どのように起こるかについての洞察を与えることができる[6]。

感覚神経科学と知覚の生物学

知覚は、感覚器(例えば目)から脳へとつながる神経が刺激されたときに起こるが、その刺激が感覚器の目標信号とは無関係であっても起こる。例えば、目の場 合、光で視神経を刺激しても、他のもので刺激しても、視覚的な刺激がなければ、視神経が刺激されることによって、視覚が認識されるのです。(このことを証 明するために(あなたが人間なら)、目を閉じて(できれば暗い部屋で)、片方の目の外側の角をまぶた越しにそっと押してみなさい。すると、視野の内側、鼻 の近くに視覚的なスポットが見えるはずだ)[6]。

感覚神経系

受容体によって受け取られたすべての刺激は活動電位に変換され、1つまたは複数の求心性ニューロンに沿って脳の特定の領域(大脳皮質)に向かって運ばれま す。異なる神経が感覚と運動のタスクに特化されているように、脳の異なる領域(皮質)も同様に、異なる感覚と知覚のタスクに特化されています。より複雑な 処理は、大脳皮質の一次領域を超えて広がっている。感覚神経や運動神経には、それぞれ信号の伝達速度があります。例えば、カエルの足の神経は90フィート /秒(99km/h)の信号伝達速度を持ち、人間の感覚神経は165フィート/秒(181km/h)から330フィート/秒(362km/h)の速度で感 覚情報を伝達している[6]。

マルチモーダル知覚

知覚体験はしばしばマルチモーダルである。マルチモーダル知覚は、異なる感覚を1つの統一された知覚体験に統合するものである。ある感覚からの情報は他の 感覚からの情報の知覚方法に影響を与える可能性がある。1990年代半ばからマルチモーダル知覚の神経相関に関する証拠が発展している[21]。

哲学

知覚の哲学は、知覚経験の性質と知覚データの状態、特にそれらが世界についての信念や知識にどのように関連しているかに関係するものである。感覚と知覚の 根本的なメカニズムに関する歴史的な探究により、初期の研究者は、汎心論、二元論、唯物論など、知覚と心に関するさまざまな哲学的解釈に賛成してきた。感 覚・知覚を研究する現代の科学者の大半は、唯物論的な心の捉え方をしている[6]。



Human sensation

General
Absolute threshold
Some examples of human absolute thresholds for the nine to 21 external senses.[22]

Multimodal perception
Humans respond more strongly to multimodal stimuli compared to the sum of each single modality together, an effect called the superadditive effect of multisensory integration.[5] Neurons that respond to both visual and auditory stimuli have been identified in the superior temporal sulcus.[21] Additionally, multimodal "what" and "where" pathways have been proposed for auditory and tactile stimuli.[23]

External
External receptors that respond to stimuli from outside the body are called exteroceptors.[2] Human external sensation is based on the sensory organs of the eyes, ears, skin, vestibular system, nose, and mouth, which contribute, respectively, to the sensory perceptions of vision, hearing, touch, spatial orientation, smell, and taste. Smell and taste are both responsible for identifying molecules and thus both are types of chemoreceptors. Both olfaction (smell) and gustation (taste) require the transduction of chemical stimuli into electrical potentials.[5][6]
人の感覚

一般
絶対的閾値
9~21の外界の感覚に対する人間の絶対的な閾値の例[22]をいくつか挙げる。

マルチモーダル知覚
視覚と聴覚の両方に反応する神経細胞が上側頭溝で同定されている[21]。 さらに、聴覚と触覚の刺激に対して、「何が」「どこに」というマルチモーダルな経路が提案されている[23]。

外部
人間の外部感覚は目、耳、皮膚、前庭系、鼻、口の感覚器官に基づいており、これらはそれぞれ視覚、聴覚、触覚、空間的方向、嗅覚、味覚の知覚に寄与してい る。嗅覚と味覚は、どちらも分子を識別する役割を担っているため、化学受容器の一種である。嗅覚(におい)と味覚(味覚)は、いずれも化学的刺激を電位に 変換することが必要である[5][6]。
Visual system (vision)

The visual system, or sense of sight, is based on the transduction of light stimuli received through the eyes and contributes to visual perception. The visual system detects light on photoreceptors in the retina of each eye that generates electrical nerve impulses for the perception of varying colors and brightness. There are two types of photoreceptors: rods and cones. Rods are very sensitive to light but do not distinguish colors. Cones distinguish colors but are less sensitive to dim light.[17]

At the molecular level, visual stimuli cause changes in the photopigment molecule that lead to changes in membrane potential of the photoreceptor cell. A single unit of light is called a photon, which is described in physics as a packet of energy with properties of both a particle and a wave. The energy of a photon is represented by its wavelength, with each wavelength of visible light corresponding to a particular color. Visible light is electromagnetic radiation with a wavelength between 380 and 720 nm. Wavelengths of electromagnetic radiation longer than 720 nm fall into the infrared range, whereas wavelengths shorter than 380 nm fall into the ultraviolet range. Light with a wavelength of 380 nm is blue whereas light with a wavelength of 720 nm is dark red. All other colors fall between red and blue at various points along the wavelength scale.[17]

The three types of cone opsins, being sensitive to different wavelengths of light, provide us with color vision. By comparing the activity of the three different cones, the brain can extract color information from visual stimuli. For example, a bright blue light that has a wavelength of approximately 450 nm would activate the "red" cones minimally, the "green" cones marginally, and the "blue" cones predominantly. The relative activation of the three different cones is calculated by the brain, which perceives the color as blue. However, cones cannot react to low-intensity light, and rods do not sense the color of light. Therefore, our low-light vision is—in essence—in grayscale. In other words, in a dark room, everything appears as a shade of gray. If you think that you can see colors in the dark, it is most likely because your brain knows what color something is and is relying on that memory.[17]

There is some disagreement as to whether the visual system consists of one, two, or three submodalities. Neuroanatomists generally regard it as two submodalities, given that different receptors are responsible for the perception of color and brightness. Some argue[citation needed] that stereopsis, the perception of depth using both eyes, also constitutes a sense, but it is generally regarded as a cognitive (that is, post-sensory) function of the visual cortex of the brain where patterns and objects in images are recognized and interpreted based on previously learned information. This is called visual memory.

The inability to see is called blindness. Blindness may result from damage to the eyeball, especially to the retina, damage to the optic nerve that connects each eye to the brain, and/or from stroke (infarcts in the brain). Temporary or permanent blindness can be caused by poisons or medications. People who are blind from degradation or damage to the visual cortex, but still have functional eyes, are actually capable of some level of vision and reaction to visual stimuli but not a conscious perception; this is known as blindsight. People with blindsight are usually not aware that they are reacting to visual sources, and instead just unconsciously adapt their behavior to the stimulus.

On February 14, 2013, researchers developed a neural implant that gives rats the ability to sense infrared light which for the first time provides living creatures with new abilities, instead of simply replacing or augmenting existing abilities.[24]
視覚系(ビジョン)

視覚系(視覚)は、目を通して受けた光刺激の伝達を基礎とし、視覚の知覚に寄与している。視覚系は、両目の網膜にある光受容体で光を感知し、電気神経イン パルスを発生させて、さまざまな色や明るさを知覚します。視細胞には杆体(かんたい)と錐体(すいたい)の2種類があります。杆体は光に非常に敏感です が、色を識別することはできません。錐体は色を識別するが、薄暗い光にはあまり感度がない[17]。

分子レベルでは、視覚刺激によって光色素分子が変化し、視細胞の膜電位が変化します。光の一単位は光子と呼ばれ、物理学では粒子と波の両方の性質を持つエ ネルギーの塊と表現される。光子のエネルギーは波長で表され、可視光の各波長は特定の色に対応する。可視光線は、380~720nmの波長を持つ電磁波で す。波長が720nmより長い電磁波は赤外線、380nmより短い電磁波は紫外線に該当する。波長380nmの光は青色で、波長720nmの光は濃い赤色 です。他のすべての色は、波長スケールに沿って様々な点で赤と青の間に位置する[17]。

3種類の錐体オプシンは、それぞれ異なる波長の光に反応することで、私たちに色覚を提供しているのです。3種類の錐体の活動を比較することで、脳は視覚刺 激から色の情報を抽出することができます。例えば、波長約450nmの明るい青色光は、「赤」錐体を最小に、「緑」錐体をわずかに、「青」錐体を優位に活 性化させます。この3つの錐体の相対的な活性度を脳が計算し、青色として認識するのです。しかし、錐体は弱い光には反応しませんし、杆体は光の色を感じま せん。そのため、暗いところではグレースケールで見ていることになります。つまり、暗い部屋では、すべてがグレーの濃淡に見えるのです。暗いところでも色 が見えると思うのは、脳が何かの色を知っていて、その記憶に基づいている可能性が高いのです[17]。

視覚系が1つ、2つ、または3つのサブモダリティから構成されているかについては、いくつかの意見が分かれています。神経解剖学者たちは、色と明るさの知 覚に異なる受容体があることから、一般に2つのサブモダリティとみなしている。また、両眼で奥行きを認識する立体視も感覚であるとする議論もあるが、一般 的には脳の視覚野の認知機能(つまり後感覚)であり、画像中のパターンや物体を以前に学習した情報に基づいて認識・解釈するものと考えられている。これを 視覚的記憶という。

目が見えないことを失明といいます。失明は、眼球、特に網膜の損傷、両眼と脳をつなぐ視神経の損傷、および/または脳卒中(脳梗塞)が原因である場合があ ります。毒物や薬物によって一時的または永続的な失明が起こることもあります。視覚野の劣化や損傷によって失明した場合でも、目の機能は残っているため、 ある程度の視力と視覚刺激に対する反応はありますが、意識的な知覚はありません(これを失明と呼びます)。盲目の人は通常、自分が視覚的な刺激に反応して いることを意識せず、ただ無意識に自分の行動をその刺激に適応させているのです。

2013年2月14日、研究者はラットに赤外線を感知する能力を与える神経インプラントを開発し、既存の能力を単に置き換えたり補強したりするのではなく、初めて生物に新しい能力を提供した[24]。
Visual perception in psychology

According to Gestalt Psychology, people perceive the whole of something even if it is not there. The Gestalt's Law of Organization states that people have seven factors that help to group what is seen into patterns or groups: Common Fate, Similarity, Proximity, Closure, Symmetry, Continuity, and Past Experience.[25]

The Law of Common fate says that objects are led along the smoothest path. People follow the trend of motion as the lines/dots flow.[26]

The Law of Similarity refers to the grouping of images or objects that are similar to each other in some aspect. This could be due to shade, colour, size, shape, or other qualities you could distinguish.[27]

The Law of Proximity states that our minds like to group based on how close objects are to each other. We may see 42 objects in a group, but we can also perceive three groups of two lines with seven objects in each line.[26]

The Law of Closure is the idea that we as humans still see a full picture even if there are gaps within that picture. There could be gaps or parts missing from a section of a shape, but we would still perceive the shape as whole.[27]

The Law of Symmetry refers to a person's preference to see symmetry around a central point. An example would be when we use parentheses in writing. We tend to perceive all of the words in the parentheses as one section instead of individual words within the parentheses.[27]

The Law of Continuity tells us that objects are grouped together by their elements and then perceived as a whole. This usually happens when we see overlapping objects. We will see the overlapping objects with no interruptions.[27]

The Law of Past Experience refers to the tendency humans have to categorize objects according to past experiences under certain circumstances. If two objects are usually perceived together or within close proximity of each other the Law of Past Experience is usually seen.[26]
心理学における視覚認識

ゲシュタルト心理学によると、人はそこに何かがなくても、その全体を知覚しているという。ゲシュタルトの法則では、人は見たものをパターンやグループにま とめるために、7つの要素を持っているとされている。共通の運命、類似性、近接性、閉鎖性、対称性、連続性、過去の経験である[25]。

共通運命の法則は、物体は最も滑らかな道に沿って導かれるという。人は線/点が流れるように運動の流れに従う[26]。

類似性の法則は、ある側面で互いに類似している画像や物体をグループ化することを指します。これは、陰影、色、サイズ、形状、または区別できる他の品質によるものである可能性があります[27]。

近接の法則」は、私たちの心は、オブジェクトが互いにどれだけ近いかに基づいてグループ化することを好むと述べています。我々は、グループ内の42のオブ ジェクトを見るかもしれないが、我々はまた、各行で7つのオブジェクトを持つ2行の3つのグループを認識することができます[26]。

閉塞の法則とは、私たち人間は、たとえその絵の中に隙間があったとしても、まだ全体像を見ているという考え方である。図形の一部分に隙間や欠落があっても、私たちはその図形を全体として知覚することができる[27]。

連続性の法則は、物体はその要素によってグループ化され、全体として認識されることを教えてくれる。これは通常、重なり合った物体を見るときに起こる。我々は、中断することなく、重なり合ったオブジェクトを見ることになる[27]。

過去の経験の法則は、人間がある状況下で過去の経験に従ってオブジェクトを分類する傾向を指す。2つのオブジェクトが通常一緒に、あるいは互いに近接して知覚される場合、「過去の経験の法則」は通常見られる[26]。

Auditory system (hearing)

Hearing, or audition, is the transduction of sound waves into a neural signal that is made possible by the structures of the ear. The large, fleshy structure on the lateral aspect of the head is known as the auricle. At the end of the auditory canal is the tympanic membrane, or ear drum, which vibrates after it is struck by sound waves. The auricle, ear canal, and tympanic membrane are often referred to as the external ear. The middle ear consists of a space spanned by three small bones called the ossicles. The three ossicles are the malleus, incus, and stapes, which are Latin names that roughly translate to hammer, anvil, and stirrup. The malleus is attached to the tympanic membrane and articulates with the incus. The incus, in turn, articulates with the stapes. The stapes is then attached to the inner ear, where the sound waves will be transduced into a neural signal. The middle ear is connected to the pharynx through the Eustachian tube, which helps equilibrate air pressure across the tympanic membrane. The tube is normally closed but will pop open when the muscles of the pharynx contract during swallowing or yawning.[17]

Mechanoreceptors turn motion into electrical nerve pulses, which are located in the inner ear. Since sound is vibration, propagating through a medium such as air, the detection of these vibrations, that is the sense of the hearing, is a mechanical sense because these vibrations are mechanically conducted from the eardrum through a series of tiny bones to hair-like fibers in the inner ear, which detect mechanical motion of the fibers within a range of about 20 to 20,000 hertz,[28] with substantial variation between individuals. Hearing at high frequencies declines with an increase in age. Inability to hear is called deafness or hearing impairment. Sound can also be detected as vibrations conducted through the body by tactition. Lower frequencies that can be heard are detected this way. Some deaf people are able to determine the direction and location of vibrations picked up through the feet.[29]

Studies pertaining to Audition started to increase in number towards the latter end of the nineteenth century. During this time, many laboratories in the United States began to create new models, diagrams, and instruments that all pertained to the ear.[30]

There is a branch of Cognitive Psychology dedicated strictly to Audition. They call it Auditory Cognitive Psychology. The main point is to understand why humans are able to use sound in thinking outside of actually saying it.[31]

Relating to Auditory Cognitive Psychology is Psychoacoustics. Psychoacoustics is more pointed to people interested in music.[32] Haptics, a word used to refer to both taction and kinesthesia, has many parallels with psychoacoustics.[32] Most research around these two are focused on the instrument, the listener, and the player of the instrument.[32]


聴覚システム(ヒアリング)

聴覚とは、音波を神経信号に変換することであり、耳の構造によって可能となる。頭の外側にある大きな肉質の構造は耳介と呼ばれる。耳介の先には鼓膜があ り、音波を受けると振動する。耳介、外耳道、鼓膜の3つを合わせて外耳と呼ぶこともある。中耳は、耳小骨と呼ばれる3つの小さな骨に挟まれた空間から構成 されている。マレウス骨、インカス骨、アブミ骨は、ラテン語でハンマー、アンビル、あぶみと訳されている。槌骨は鼓膜に付着しており、切頭骨と関節を形成 しています。切頭骨はアブミ骨と連結しています。アブミ骨は内耳に接続され、音波を神経信号に変換する。中耳は耳管を通じて咽頭とつながっており、鼓膜の 空気圧を平衡させる働きをしています。耳管は通常は閉じているが、嚥下やあくびをする際に咽頭の筋肉が収縮すると開く[17]。

機械受容器は、内耳に位置し、運動を電気的な神経パルスに変換する。音は振動であり、空気などの媒体を伝搬するため、これらの振動の検出、つまり聴覚は機 械的な感覚である。これらの振動は、鼓膜から一連の小さな骨を通って内耳の毛状繊維に機械的に伝わり、この繊維が約20~20000ヘルツの範囲内の繊維 の機械運動を検出するからだが、かなりの個人差がある[28]。高周波の聴力は、年齢が上がるにつれて低下する。聞こえないことを難聴または聴覚障害とい う。また、音は触覚によって体内を伝搬する振動として感知することができる。耳で聞くことのできる低い周波数は、この方法で検出されます。聴覚障害者の中 には、足を通して拾った振動の方向や位置を判断できる人もいる[29]。

聴覚に関する研究は、19世紀後半から増え始めた。この間、アメリカでは多くの研究所が新しいモデルや図、器具を作り始め、それらはすべて耳に関連するものであった[30]。

聴覚に特化した認知心理学の一部門が存在する。彼らはそれを聴覚認知心理学と呼んでいる。その要点は、なぜ人間が実際に口に出す以外の思考に音を使うことができるのかを理解することである[31]。

聴覚認知心理学に関連しているのは音響心理学である。音響心理学は音楽に興味のある人たちにより尖ったものである[32]。触覚と運動感覚を指す言葉とし て使われるハプティクスは音響心理学と多くの類似点がある[32]。 この2つを巡る研究のほとんどは楽器、リスナー、楽器の奏者に焦点を当てたものである[32]。



Somatosensory system (touch)

Somatosensation is considered a general sense, as opposed to the special senses discussed in this section. Somatosensation is the group of sensory modalities that are associated with touch and interoception. The modalities of somatosensation include pressure, vibration, light touch, tickle, itch, temperature, pain, kinesthesia.[17] Somatosensation, also called tactition (adjectival form: tactile) is a perception resulting from activation of neural receptors, generally in the skin including hair follicles, but also in the tongue, throat, and mucosa. A variety of pressure receptors respond to variations in pressure (firm, brushing, sustained, etc.). The touch sense of itching caused by insect bites or allergies involves special itch-specific neurons in the skin and spinal cord.[33] The loss or impairment of the ability to feel anything touched is called tactile anesthesia. Paresthesia is a sensation of tingling, pricking, or numbness of the skin that may result from nerve damage and may be permanent or temporary.

Two types of somatosensory signals that are transduced by free nerve endings are pain and temperature. These two modalities use thermoreceptors and nociceptors to transduce temperature and pain stimuli, respectively. Temperature receptors are stimulated when local temperatures differ from body temperature. Some thermoreceptors are sensitive to just cold and others to just heat. Nociception is the sensation of potentially damaging stimuli. Mechanical, chemical, or thermal stimuli beyond a set threshold will elicit painful sensations. Stressed or damaged tissues release chemicals that activate receptor proteins in the nociceptors. For example, the sensation of heat associated with spicy foods involves capsaicin, the active molecule in hot peppers.[17]

Low frequency vibrations are sensed by mechanoreceptors called Merkel cells, also known as type I cutaneous mechanoreceptors. Merkel cells are located in the stratum basale of the epidermis. Deep pressure and vibration is transduced by lamellated (Pacinian) corpuscles, which are receptors with encapsulated endings found deep in the dermis, or subcutaneous tissue. Light touch is transduced by the encapsulated endings known as tactile (Meissner) corpuscles. Follicles are also wrapped in a plexus of nerve endings known as the hair follicle plexus. These nerve endings detect the movement of hair at the surface of the skin, such as when an insect may be walking along the skin. Stretching of the skin is transduced by stretch receptors known as bulbous corpuscles. Bulbous corpuscles are also known as Ruffini corpuscles, or type II cutaneous mechanoreceptors.[17]

The heat receptors are sensitive to infrared radiation and can occur in specialized organs, for instance in pit vipers. The thermoceptors in the skin are quite different from the homeostatic thermoceptors in the brain (hypothalamus), which provide feedback on internal body temperature.
体性感覚系(触覚)

体性感覚は、このセクションで説明する特殊な感覚とは対照的に、一般的な感覚と考えられている。体性感覚は触覚とインターセプトに関連する感覚モダリティ のグループである。体性感覚は触覚(形容詞形:tactile)とも呼ばれ、神経受容体の活性化によって生じる知覚であり、一般的には毛根を含む皮膚に存 在するが、舌、喉、粘膜にも存在する。様々な圧力受容体は、圧力の変化(固い、磨く、持続する、など)に反応する。虫刺されやアレルギーによるかゆみの触 覚には、皮膚と脊髄にあるかゆみ特異的な特殊ニューロンが関与している。 [33] 触れたものを感じる能力の喪失または障害は、触覚麻酔と呼ばれている。感覚異常は、神経損傷に起因する皮膚のピリピリ感、チクチク感、しびれなどの感覚で あり、永久的または一時的なものである可能性がある。

体性感覚信号のうち、自由神経終末によって伝達されるのは、痛みと温度の2種類である。この2つのモダリティでは、温度刺激と痛み刺激を伝達するためにそ れぞれ温度受容体と侵害受容器が使われます。温度受容体は、局所的な温度が体温と異なるときに刺激される。温度受容体の中には、寒さだけに反応するもの と、熱だけに反応するものがある。侵害受容とは、潜在的に有害な刺激を感知することである。機械的、化学的、または熱的な刺激が設定された閾値を超える と、痛覚が誘発される。ストレスやダメージを受けた組織は、化学物質を放出し、侵害受容器の受容体タンパク質を活性化する。例えば、辛い食べ物に伴う熱の 感覚は、唐辛子に含まれる活性分子であるカプサイシンが関与している[17]。

低周波の振動は、メルケル細胞と呼ばれる機械受容器によって感知され、I型皮膚機械受容器としても知られている。メルケル細胞は、表皮の基底層に存在す る。深い圧力と振動は、真皮または皮下組織の深部にあるカプセル化された終末を持つ受容体であるラメラ(パシニアン)小体によって伝達されます。軽い接触 は、触覚(マイスナー)小体と呼ばれるカプセル化された末端によって伝達される。毛包もまた、毛包神経叢と呼ばれる神経終末に包まれている。これらの神経 終末は、昆虫が皮膚の上を歩いているときなど、皮膚の表面で毛の動きを感知する。皮膚の伸縮は、球状赤血球と呼ばれる伸縮受容体によって伝達されます。球 状小体はルフィニ小体、またはII型皮膚機械受容器としても知られている[17]。

熱受容体は赤外線に敏感で、例えばマムシのように特殊な器官に存在することもある。皮膚にある熱受容体は、体内温度をフィードバックする脳(視床下部)の恒常性熱受容体とは全く異なるものである。
Gustatory system (taste)

The gustatory system or the sense of taste is the sensory system that is partially responsible for the perception of taste (flavor).[34] A few recognized submodalities exist within taste: sweet, salty, sour, bitter, and umami. Very recent research has suggested that there may also be a sixth taste submodality for fats, or lipids.[17] The sense of taste is often confused with the perception of flavor, which is the results of the multimodal integration of gustatory (taste) and olfactory (smell) sensations.[35]

Within the structure of the lingual papillae are taste buds that contain specialized gustatory receptor cells for the transduction of taste stimuli. These receptor cells are sensitive to the chemicals contained within foods that are ingested, and they release neurotransmitters based on the amount of the chemical in the food. Neurotransmitters from the gustatory cells can activate sensory neurons in the facial, glossopharyngeal, and vagus cranial nerves.[17]

Salty and sour taste submodalities are triggered by the cations Na+ and H+, respectively. The other taste modalities result from food molecules binding to a G protein–coupled receptor. A G protein signal transduction system ultimately leads to depolarization of the gustatory cell. The sweet taste is the sensitivity of gustatory cells to the presence of glucose (or sugar substitutes) dissolved in the saliva. Bitter taste is similar to sweet in that food molecules bind to G protein–coupled receptors. The taste known as umami is often referred to as the savory taste. Like sweet and bitter, it is based on the activation of G protein–coupled receptors by a specific molecule.[17]

Once the gustatory cells are activated by the taste molecules, they release neurotransmitters onto the dendrites of sensory neurons. These neurons are part of the facial and glossopharyngeal cranial nerves, as well as a component within the vagus nerve dedicated to the gag reflex. The facial nerve connects to taste buds in the anterior third of the tongue. The glossopharyngeal nerve connects to taste buds in the posterior two thirds of the tongue. The vagus nerve connects to taste buds in the extreme posterior of the tongue, verging on the pharynx, which are more sensitive to noxious stimuli such as bitterness.[17]

Flavor depends on odor, texture, and temperature as well as on taste. Humans receive tastes through sensory organs called taste buds, or gustatory calyculi, concentrated on the upper surface of the tongue. Other tastes such as calcium[36][37] and free fatty acids[38] may also be basic tastes but have yet to receive widespread acceptance. The inability to taste is called ageusia.

There is a rare phenomenon when it comes to the Gustatory sense. It is called Lexical-Gustatory Synesthesia. Lexical-Gustatory Synesthesia is when people can "taste" words.[39] They have reported having flavor sensations they aren't actually eating. When they read words, hear words, or even imagine words. They have reported not only simple flavors, but textures, complex flavors, and temperatures as well.[40]
味覚システム

味覚系は、味(フレーバー)の知覚に部分的に関与する感覚系である[34]。味覚には、甘味、塩味、酸味、苦味、うま味といういくつかのサブモダリティが 存在することが知られている。味覚はしばしば風味の知覚と混同され、味覚(味)及び嗅覚(匂い)のマルチモーダルな統合の結果である[35]。

舌乳頭の構造内には味蕾があり、味覚刺激の伝達のための特殊な味覚受容体細胞を含んでいる。これらの受容体細胞は、摂取された食物に含まれる化学物質に敏 感であり、食物に含まれる化学物質の量に基づいて神経伝達物質を放出する。味覚細胞からの神経伝達物質は、顔面神経、舌咽頭神経、迷走神経などの脳神経の 感覚ニューロンを活性化することができる[17]。

塩味と酸味のサブモダリティは、それぞれNa+とH+の陽イオンによって誘発される。他の味覚様式は、食物分子がGタンパク質共役型受容体に結合すること によって生じる。Gタンパク質のシグナル伝達系は、最終的に味覚細胞の脱分極を引き起こす。甘味は、唾液に溶けたグルコース(または砂糖の代用品)の存在 に対する味覚細胞の感受性である。苦味は、食物分子がGタンパク質共役型受容体に結合する点で、甘味と似ている。うま味と呼ばれる味は、しばしば風味豊か な味と呼ばれます。甘味や苦味と同様に、特定の分子によるGタンパク質共役型受容体の活性化に基づくものである[17]。

味覚細胞が味覚分子によって活性化されると、神経伝達物質が感覚ニューロンの樹状突起上に放出される。これらのニューロンは、顔面神経と舌咽頭神経、およ び迷走神経内の咽頭反射専用のコンポーネントの一部である。顔面神経は、舌の前方3分の1にある味蕾(みらい)につながっています。舌咽神経は、舌の後方 3分の2にある味蕾に接続しています。迷走神経は、苦味などの不快な刺激に対してより敏感な舌の最下部、咽頭付近の味蕾に接続している[17]。

風味は、味覚だけでなく、匂い、質感、温度にも依存する。人間は、舌の上面に集中している味蕾(みらい)と呼ばれる感覚器を通して味を感じる。カルシウム [36][37]や遊離脂肪酸[38]など他の味も基本味となりうるが、まだ広く受け入れられてはいない。味を感じることができないことをアゲアゲとい う。

味覚に関しては、稀な現象がある。それは、レキシカル・グスタトリー・シネステジア(Lexical-Gustatory Synesthesia)と呼ばれるものである。語彙-味覚の共感覚は、人々が言葉を「味わう」ことができる場合である[39]。彼らは、実際に食べてい ない味の感覚を持つことを報告している。言葉を読むとき、言葉を聞くとき、あるいは言葉を想像す るときでさえも。彼らは単純な味だけでなく、テクスチャー、複雑な味、温度も報告している[40]。


Philippe Mercier - The Sense of Taste


The sense of smell. Bequest of Mrs E.G. Elgar, 1945 Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa.
Olfactory system (smell)

Like the sense of taste, the sense of smell, or the olfactiory system, is also responsive to chemical stimuli.[17] Unlike taste, there are hundreds of olfactory receptors (388 functional ones according to one 2003 study[41]), each binding to a particular molecular feature. Odor molecules possess a variety of features and, thus, excite specific receptors more or less strongly. This combination of excitatory signals from different receptors makes up what humans perceive as the molecule's smell.[42]

The olfactory receptor neurons are located in a small region within the superior nasal cavity. This region is referred to as the olfactory epithelium and contains bipolar sensory neurons. Each olfactory sensory neuron has dendrites that extend from the apical surface of the epithelium into the mucus lining the cavity. As airborne molecules are inhaled through the nose, they pass over the olfactory epithelial region and dissolve into the mucus. These odorant molecules bind to proteins that keep them dissolved in the mucus and help transport them to the olfactory dendrites. The odorant–protein complex binds to a receptor protein within the cell membrane of an olfactory dendrite. These receptors are G protein–coupled, and will produce a graded membrane potential in the olfactory neurons.[17]

In the brain, olfaction is processed by the olfactory cortex. Olfactory receptor neurons in the nose differ from most other neurons in that they die and regenerate on a regular basis. The inability to smell is called anosmia. Some neurons in the nose are specialized to detect pheromones.[43] Loss of the sense of smell can result in food tasting bland. A person with an impaired sense of smell may require additional spice and seasoning levels for food to be tasted. Anosmia may also be related to some presentations of mild depression, because the loss of enjoyment of food may lead to a general sense of despair. The ability of olfactory neurons to replace themselves decreases with age, leading to age-related anosmia. This explains why some elderly people salt their food more than younger people do.[17]

Causes of Olfactory dysfunction can be caused by age, exposure to toxic chemicals, viral infections, epilepsy, some sort of neurodegenerative disease, head trauma, or as a result of another disorder. [5]

As studies in olfaction have continued, there has been a positive correlation to its dysfunction or degeneration and early signs of Alzheimers and sporadic Parkinson's disease. Many patients don't notice the decline in smell before being tested. In Parkinson's Disease and Alzheimers, an olfactory deficit is present in 85 to 90% of the early onset cases. [5]There is evidence that the decline of this sense can precede the Alzheimers or Parkinson's Disease by a couple years. Although the deficit is present in these two diseases, as well as others, it is important to make note that the severity or magnitude vary with every disease. This has brought to light some suggestions that olfactory testing could be used in some cases to aid in differentiating many of the neurodegenerative diseases. [5]

Those who were born without a sense of smell or have a damaged sense of smell usually complain about 1, or more, of 3 things. Our olfactory sense is also used as a warning against bad food. If the sense of smell is damaged or not there, it can lead to a person contracting food poisoning more often. Not having a sense of smell can also lead to damaged relationships or insecurities within the relationships because of the inability for the person to not smell body odor. Lastly, smell influences how food and drink taste. When the olfactory sense is damaged, the satisfaction from eating and drinking is not as prominent.
嗅覚系(におい)

味覚と同様に嗅覚、または嗅覚系も化学的刺激に反応する[17]。味覚とは異なり、何百もの嗅覚受容体(2003年のある研究によると388の機能的なも の[41])があり、それぞれが特定の分子特徴に結合している。匂い分子は様々な特徴を持っているため、特定の受容体を多かれ少なかれ強く興奮させる。異 なる受容体からのこの興奮性シグナルの組み合わせは、人間が分子の匂いとして認識するものを構成している[42]。

嗅覚受容体ニューロンは、上鼻腔内の小さな領域に位置している。この領域は嗅上皮と呼ばれ、双極性の感覚ニューロンを含んでいる。各嗅覚神経細胞は、上皮 の頂膜表面から腔内を覆う粘液に伸びる樹状突起を持つ。空気中の分子が鼻から吸い込まれると、嗅覚上皮領域の上を通過し、粘液に溶け込む。これらのにおい 分子は、粘液に溶け込んだ状態を維持するタンパク質と結合し、嗅覚の樹状突起に運ぶのを助ける。匂い物質とタンパク質の複合体は、嗅覚樹状突起の細胞膜に ある受容体タンパク質と結合する。これらの受容体はGタンパク質結合型であり、嗅覚ニューロンにおいて段階的な膜電位を発生させることになる[17]。

脳内では、嗅覚は嗅覚皮質で処理される。鼻の嗅覚受容体ニューロンは、他のほとんどのニューロンとは異なり、定期的に死滅し再生する。匂いを嗅ぐことがで きない状態は、無嗅覚症と呼ばれる。鼻の神経細胞の中には、フェロモンを感知することに特化したものがある。嗅覚が損なわれた人は、食物を味わうために追 加のスパイスおよび調味料のレベルを必要とする場合がある。食物の楽しみの喪失は一般的な絶望感につながるため、無嗅覚症は軽度のうつ病のいくつかの症状 とも関連することがある。嗅覚ニューロンの交換能力は、加齢とともに低下し、加齢性無臭症を引き起こす。これは、一部の高齢者が若い人よりも食べ物に塩を かける理由を説明するものである[17]。

嗅覚障害の原因は、加齢、有毒化学物質への曝露、ウイルス感染、てんかん、ある種の神経変性疾患、頭部外傷、または他の疾患の結果として引き起こされることがある。[5]

嗅覚の研究が進むにつれ、嗅覚の機能不全や変性とアルツハイマー病や散発性パーキンソン病の初期症状との間に正の相関関係があることが分かってきた。多く の患者は、検査を受ける前に嗅覚の衰えに気づかない。パーキンソン病とアルツハイマー病では、早期発症例の85~90%に嗅覚障害が認められる。[5]こ の感覚の低下は、アルツハイマー病やパーキンソン病に2、3年先行することがあるという証拠がある。これらの2つの病気や他の病気でも欠損は存在するが、 その重症度や大きさはすべての病気によって異なることに注意することが重要である。このことから、神経変性疾患の鑑別に嗅覚検査が使われるケースがあるこ とが示唆されている。[5]

生まれつき嗅覚がない、または嗅覚が損なわれている人は、通常3つのうちの1つ、またはそれ以上について訴える。私たちの嗅覚は、悪い食べ物に対する警告 としても使われている。嗅覚が損なわれていたり、なかったりすると、食中毒にかかりやすくなる。また、嗅覚がないと、体臭を感じないため、人間関係が悪く なったり、人間関係が不安定になったりする。最後に、嗅覚は食べ物や飲み物の味に影響を与える。嗅覚が損なわれると、食べたり飲んだりしたときの満足感が 得られなくなるのだ。


1) / 新村芳人著、東京 : 岩波書店 , 2018.10. - (岩波科学ライブラリー ; 278)
2) / A・S・バーウィッチ著 ; 大田直子訳, 河出書房新社 , 2021

内受容感覚
Vestibular system (balance)

The vestibular sense, or sense of balance (equilibrium), is the sense that contributes to the perception of balance (equilibrium), spatial orientation, direction, or acceleration (equilibrioception). Along with audition, the inner ear is responsible for encoding information about equilibrium. A similar mechanoreceptor—a hair cell with stereocilia—senses head position, head movement, and whether our bodies are in motion. These cells are located within the vestibule of the inner ear. Head position is sensed by the utricle and saccule, whereas head movement is sensed by the semicircular canals. The neural signals generated in the vestibular ganglion are transmitted through the vestibulocochlear nerve to the brain stem and cerebellum.[17]

The semicircular canals are three ring-like extensions of the vestibule. One is oriented in the horizontal plane, whereas the other two are oriented in the vertical plane. The anterior and posterior vertical canals are oriented at approximately 45 degrees relative to the sagittal plane. The base of each semicircular canal, where it meets with the vestibule, connects to an enlarged region known as the ampulla. The ampulla contains the hair cells that respond to rotational movement, such as turning the head while saying "no". The stereocilia of these hair cells extend into the cupula, a membrane that attaches to the top of the ampulla. As the head rotates in a plane parallel to the semicircular canal, the fluid lags, deflecting the cupula in the direction opposite to the head movement. The semicircular canals contain several ampullae, with some oriented horizontally and others oriented vertically. By comparing the relative movements of both the horizontal and vertical ampullae, the vestibular system can detect the direction of most head movements within three-dimensional (3D) space.[17]

The vestibular nerve conducts information from sensory receptors in three ampulla that sense motion of fluid in three semicircular canals caused by three-dimensional rotation of the head. The vestibular nerve also conducts information from the utricle and the saccule, which contain hair-like sensory receptors that bend under the weight of otoliths (which are small crystals of calcium carbonate) that provide the inertia needed to detect head rotation, linear acceleration, and the direction of gravitational force.

Proprioception
Proprioception, the kinesthetic sense, provides the parietal cortex of the brain with information on the movement and relative positions of the parts of the body. Neurologists test this sense by telling patients to close their eyes and touch their own nose with the tip of a finger. Assuming proper proprioceptive function, at no time will the person lose awareness of where the hand actually is, even though it is not being detected by any of the other senses. Proprioception and touch are related in subtle ways, and their impairment results in surprising and deep deficits in perception and action.[44]

Pain

Nociception (physiological pain) signals nerve-damage or damage to tissue. The three types of pain receptors are cutaneous (skin), somatic (joints and bones), and visceral (body organs). It was previously believed that pain was simply the overloading of pressure receptors, but research in the first half of the 20th century indicated that pain is a distinct phenomenon that intertwines with all of the other senses, including touch. Pain was once considered an entirely subjective experience, but recent studies show that pain is registered in the anterior cingulate gyrus of the brain.[45] The main function of pain is to attract our attention to dangers and motivate us to avoid them. For example, humans avoid touching a sharp needle, or hot object, or extending an arm beyond a safe limit because it is dangerous, and thus hurts. Without pain, people could do many dangerous things without being aware of the dangers.

Other internal sensations and perceptions
An internal sensation and perception also known as interoception[46] is "any sense that is normally stimulated from within the body".[47] These involve numerous sensory receptors in internal organs. Interoception is thought to be atypical in clinical conditions such as alexithymia.[48]

Some examples of specific receptors are:

- Hunger is governed by a set of brain structures (e.g., the hypothalamus) that are responsible for energy homeostasis.[49]
- Pulmonary stretch receptors are found in the lungs and control the respiratory rate.
- Peripheral chemoreceptors in the brain monitor the carbon dioxide and oxygen levels in the brain to give a perception of suffocation if carbon dioxide levels get too high.[50]
- The chemoreceptor trigger zone is an area of the medulla in the brain that receives inputs from blood-borne drugs or hormones, and communicates with the vomiting center.
- Chemoreceptors in the circulatory system also measure salt levels and prompt thirst if they get too high; they can also respond to high blood sugar levels in diabetics.
- Cutaneous receptors in the skin not only respond to touch, pressure, temperature and vibration, but also respond to vasodilation in the skin such as blushing.
- Stretch receptors in the gastrointestinal tract sense gas distension that may result in colic pain.
Stimulation of sensory receptors in the esophagus result in sensations felt in the throat when swallowing, vomiting, or during acid reflux.
- Sensory receptors in pharynx mucosa, similar to touch receptors in the skin, sense foreign objects such as mucous and food that may result in a gag reflex and corresponding gagging sensation.
- Stimulation of sensory receptors in the urinary bladder and rectum may result in perceptions of fullness.
- Stimulation of stretch sensors that sense dilation of various blood vessels may result in pain, for example headache caused by vasodilation of brain arteries.
- Cardioception refers to the perception of the activity of the heart.[51][52][53][54]
- Opsins and direct DNA damage in melanocytes and keratinocytes can sense ultraviolet radiation, which plays a role in pigmentation and sunburn.
- Baroreceptors relay blood pressure information to the brain and maintain proper homeostatic blood pressure.

The perception of time is also sometimes called a sense, though not tied to a specific receptor.


前庭系(平衡感覚)

前庭感覚(平衡感覚)は、バランス(平衡)、空間的な方向、方向、または加速度の知覚(平衡感覚)に寄与する感覚である。内耳は聴覚と並んで、平衡感覚に 関する情報を符号化する役割を担っています。同じような機械受容器である有毛細胞(定位繊毛を持つ)は、頭の位置、頭の動き、そして私たちの体が動いてい るかどうかを感知しています。これらの細胞は、内耳の前庭に位置しています。頭の位置は耳小骨と仙骨で感知し、頭の動きは三半規管で感知します。前庭神経 節で生成された神経信号は、前庭蝸牛神経を通じて脳幹と小脳に伝達される[17]。

半規管は、前庭の3つのリング状の延長部である。1つは水平面内に向いており、他の2つは垂直面内に向いている。前縦管と後縦管は、矢状面に対して約45 度の角度で配向している。各半規管の基部は、前庭と合流するところで、膨大部 (Ampulla) と呼ばれる拡大した領域に接続しています。この部分には、「ノー」と言いながら首をかしげるような回転運動に反応する有毛細胞があります。この有毛細胞の 立体繊毛は、アンプラの上部に付着しているキュプラという膜の中に伸びている。頭が三半規管と平行な面内で回転すると、液体が遅れ、頭の動きと反対方向に キュプラを偏向させる。三半規管には複数の管があり、水平に向いた管と垂直に向いた管がある。前庭システムは、水平および垂直の両滑走路の相対的な動きを 比較することによって、3次元(3D)空間内のほとんどの頭の動きの方向を検出することができる[17]。

前庭神経は、頭の三次元的な回転によって生じる三半規管内の液体の動きを感知する3つの膨大部にある感覚受容体からの情報を伝導している。前庭神経はま た、耳石(炭酸カルシウムの小さな結晶)の重さで曲がる毛髪状の感覚受容器を持つ甲状腺と仙骨からの情報も伝えます。この耳石は、頭部の回転、直線加速 度、および重力の方向を検出するために必要な慣性を提供します。

プロプリオセプション
運動感覚である固有感覚は、脳の頭頂葉皮質に体の各部位の動きと相対的な位置に関する情報を提供します。神経科医は、患者に目を閉じて指先で自分の鼻を触 らせることで、この感覚をテストする。プロプリオセプションが正常に機能していれば、他の感覚では感知できなくても、手が実際にどこにあるのかがわからな くなることはありません。プロプリオセプションと触覚は微妙なところで関連しており、その障害は知覚と行動における驚くべき深い障害となる[44]。

痛み

侵害受容(生理的な痛み)は、神経の損傷や組織の破損を知らせるものである。痛みの受容体には、皮膚、体幹、内臓の3種類があり、皮膚は痛みを感知し、体 幹は痛みを感知し、内臓は痛みを感知する。以前は、痛みは単に圧力受容器の過負荷であると考えられていたが、20世紀前半の研究により、痛みは触覚を含む 他のすべての感覚と絡み合っている明確な現象であることが示された。痛みは完全に主観的な体験と考えられていたが、最近の研究では、痛みは脳の前帯状回に 登録されることが明らかになっている[45]。痛みの主な機能は、危険に対する注意を引きつけ、危険を回避するように動機付けることである。例えば、人間 は鋭い針や熱いものに触れたり、安全な限界を超えて腕を伸ばしたりすることを避けるが、それは危険であり、したがって痛いからである。痛みがなければ、人 は危険を意識することなく、多くの危険なことをすることができるのです。

その他の体内感覚・知覚
インターセプト[46]として知られる体内感覚・知覚は、「通常、体内から刺激されるあらゆる感覚」である[47]。 これらは内臓にある多数の感覚受容体を含んでいる。インターセプションはアレキシサイミアのような臨床状態において非典型的であると考えられている [48]。

特異的受容体の例としては、以下のようなものがある。

- 空腹感は、エネルギーのホメオスタシスを担う一連の脳構造(例:視床下部)によって支配されている[49]。
- 肺伸張受容体は肺に見つけられ、呼吸数を制御する。
- 脳の末梢化学受容器は、二酸化炭素レベルが高くなりすぎた場合に窒息の知覚を与えるために、脳内の二酸化炭素と酸素レベルを監視している[50]。
- 化学受容体トリガーゾーンは、脳の髄質の領域で、血中薬物またはホルモンからの入力を受け、嘔吐中枢と交信する。
- 循環系の化学受容体も塩分濃度を測定し、高くなりすぎると喉の渇きを促す。また、糖尿病患者の血糖値の高さにも反応することがある。
- 皮膚にある皮膚受容器は、触覚、圧力、温度、振動に反応するだけでなく、赤面など皮膚の血管拡張に反応することもあります。
- 消化管の伸縮受容器は、疝痛を引き起こす可能性のあるガスの膨張を感知します。
食道の感覚受容器が刺激されると、嚥下時、嘔吐時、または酸の逆流時に喉で感じる感覚を生じます。
- 咽頭粘膜の感覚受容体は、皮膚の触覚受容体と同様に、粘液や食物などの異物を感知し、咽頭反射とそれに伴う嚥下感覚を引き起こすことがあります。
- 膀胱と直腸の感覚受容体を刺激すると、満腹感を感じることがあります。
- 様々な血管の拡張を感知する伸縮センサーを刺激すると、脳動脈の血管拡張による頭痛などの痛みを感じることがある。
- 心臓知覚は、心臓の活動に関する知覚を指す[51][52][53][54]。
- メラノサイト及びケラチノサイトにおけるオプシン及び直接的なDNA損傷は、色素沈着及び日焼けに役割を果たす紫外線を感知することができる。
- 圧受容器は、血圧の情報を脳に伝え、適切な恒常的血圧を維持する。

また、特定の受容体と結びついているわけではないが、時間の知覚も感覚と呼ばれることがある。



Nonhuman animal sensation and perception
Human analogues
Other living organisms have receptors to sense the world around them, including many of the senses listed above for humans. However, the mechanisms and capabilities vary widely.

Smell
An example of smell in non-mammals is that of sharks, which combine their keen sense of smell with timing to determine the direction of a smell. They follow the nostril that first detected the smell.[55] Insects have olfactory receptors on their antennae. Although it is unknown to the degree and magnitude which non-human mammals can smell better than humans,[56] humans are known to have far fewer olfactory receptors than mice, and humans have also accumulated more genetic mutations in their olfactory receptors than other primates.[57]

Vomeronasal organ
Many animals (salamanders, reptiles, mammals) have a vomeronasal organ[58] that is connected with the mouth cavity. In mammals it is mainly used to detect pheromones of marked territory, trails, and sexual state. Reptiles like snakes and monitor lizards make extensive use of it as a smelling organ by transferring scent molecules to the vomeronasal organ with the tips of the forked tongue. In reptiles the vomeronasal organ is commonly referred to as Jacobson's organ. In mammals, it is often associated with a special behavior called flehmen characterized by uplifting of the lips. The organ is vestigial in humans, because associated neurons have not been found that give any sensory input in humans.[59]

Taste
Flies and butterflies have taste organs on their feet, allowing them to taste anything they land on. Catfish have taste organs across their entire bodies, and can taste anything they touch, including chemicals in the water.[60]

Vision
Cats have the ability to see in low light, which is due to muscles surrounding their irides–which contract and expand their pupils–as well as to the tapetum lucidum, a reflective membrane that optimizes the image. Pit vipers, pythons and some boas have organs that allow them to detect infrared light, such that these snakes are able to sense the body heat of their prey. The common vampire bat may also have an infrared sensor on its nose.[61] It has been found that birds and some other animals are tetrachromats and have the ability to see in the ultraviolet down to 300 nanometers. Bees and dragonflies[62] are also able to see in the ultraviolet. Mantis shrimps can perceive both polarized light and multispectral images and have twelve distinct kinds of color receptors, unlike humans which have three kinds and most mammals which have two kinds.[63]

Cephalopods have the ability to change color using chromatophores in their skin. Researchers believe that opsins in the skin can sense different wavelengths of light and help the creatures choose a coloration that camouflages them, in addition to light input from the eyes.[64] Other researchers hypothesize that cephalopod eyes in species which only have a single photoreceptor protein may use chromatic aberration to turn monochromatic vision into color vision,[65] explaining pupils shaped like the letter U, the letter W, or a dumbbell, as well as explaining the need for colorful mating displays.[66] Some cephalopods can distinguish the polarization of light.

Spatial orientation
Many invertebrates have a statocyst, which is a sensor for acceleration and orientation that works very differently from the mammalian's semi-circular canals.

Not human analogues
In addition, some animals have senses that humans do not, including the following:

Magnetoception
Magnetoception (or magnetoreception) is the ability to detect the direction one is facing based on the Earth's magnetic field. Directional awareness is most commonly observed in birds, which rely on their magnetic sense to navigate during migration.[67][68][69][70] It has also been observed in insects such as bees. Cattle make use of magnetoception to align themselves in a north–south direction.[71] Magnetotactic bacteria build miniature magnets inside themselves and use them to determine their orientation relative to the Earth's magnetic field.[72][73] There has been some recent (tentative) research suggesting that the Rhodopsin in the human eye, which responds particularly well to blue light, can facilitate magnetoception in humans.[74]

Echolocation
Certain animals, including bats and cetaceans, have the ability to determine orientation to other objects through interpretation of reflected sound (like sonar). They most often use this to navigate through poor lighting conditions or to identify and track prey. There is currently an uncertainty whether this is simply an extremely developed post-sensory interpretation of auditory perceptions or it actually constitutes a separate sense. Resolution of the issue will require brain scans of animals while they actually perform echolocation, a task that has proven difficult in practice.

Blind people report they are able to navigate and in some cases identify an object by interpreting reflected sounds (especially their own footsteps), a phenomenon known as human echolocation.

Electroreception
Electroreception (or electroception) is the ability to detect electric fields. Several species of fish, sharks, and rays have the capacity to sense changes in electric fields in their immediate vicinity. For cartilaginous fish this occurs through a specialized organ called the Ampullae of Lorenzini. Some fish passively sense changing nearby electric fields; some generate their own weak electric fields, and sense the pattern of field potentials over their body surface; and some use these electric field generating and sensing capacities for social communication. The mechanisms by which electroceptive fish construct a spatial representation from very small differences in field potentials involve comparisons of spike latencies from different parts of the fish's body.

The only orders of mammals that are known to demonstrate electroception are the dolphin and monotreme orders. Among these mammals, the platypus[75] has the most acute sense of electroception.

A dolphin can detect electric fields in water using electroreceptors in vibrissal crypts arrayed in pairs on its snout and which evolved from whisker motion sensors.[76] These electroreceptors can detect electric fields as weak as 4.6 microvolts per centimeter, such as those generated by contracting muscles and pumping gills of potential prey. This permits the dolphin to locate prey from the seafloor where sediment limits visibility and echolocation.

Spiders have been shown to detect electric fields to determine a suitable time to extend web for 'ballooning'.[77]

Body modification enthusiasts have experimented with magnetic implants to attempt to replicate this sense.[78] However, in general humans (and it is presumed other mammals) can detect electric fields only indirectly by detecting the effect they have on hairs. An electrically charged balloon, for instance, will exert a force on human arm hairs, which can be felt through tactition and identified as coming from a static charge (and not from wind or the like). This is not electroreception, as it is a post-sensory cognitive action.

Hygroreception
Hygroreception is the ability to detect changes in the moisture content of the environment.[10][79]

Infrared sensing
The ability to sense infrared thermal radiation evolved independently in various families of snakes. Essentially, it allows these reptiles to "see" radiant heat at wavelengths between 5 and 30 μm to a degree of accuracy such that a blind rattlesnake can target vulnerable body parts of the prey at which it strikes.[80] It was previously thought that the organs evolved primarily as prey detectors, but it is now believed that it may also be used in thermoregulatory decision making.[81] The facial pit underwent parallel evolution in pitvipers and some boas and pythons, having evolved once in pitvipers and multiple times in boas and pythons.[82][verification needed] The electrophysiology of the structure is similar between the two lineages, but they differ in gross structural anatomy. Most superficially, pitvipers possess one large pit organ on either side of the head, between the eye and the nostril (Loreal pit), while boas and pythons have three or more comparatively smaller pits lining the upper and sometimes the lower lip, in or between the scales. Those of the pitvipers are the more advanced, having a suspended sensory membrane as opposed to a simple pit structure. Within the family Viperidae, the pit organ is seen only in the subfamily Crotalinae: the pitvipers. The organ is used extensively to detect and target endothermic prey such as rodents and birds, and it was previously assumed that the organ evolved specifically for that purpose. However, recent evidence shows that the pit organ may also be used for thermoregulation. According to Krochmal et al., pitvipers can use their pits for thermoregulatory decision-making while true vipers (vipers who do not contain heat-sensing pits) cannot.

In spite of its detection of IR light, the pits' IR detection mechanism is not similar to photoreceptors – while photoreceptors detect light via photochemical reactions, the protein in the pits of snakes is in fact a temperature-sensitive ion channel. It senses infrared signals through a mechanism involving warming of the pit organ, rather than a chemical reaction to light.[83] This is consistent with the thin pit membrane, which allows incoming IR radiation to quickly and precisely warm a given ion channel and trigger a nerve impulse, as well as vascularize the pit membrane in order to rapidly cool the ion channel back to its original "resting" or "inactive" temperature.[83]

Other
Pressure detection uses the organ of Weber, a system consisting of three appendages of vertebrae transferring changes in shape of the gas bladder to the middle ear. It can be used to regulate the buoyancy of the fish. Fish like the weather fish and other loaches are also known to respond to low pressure areas but they lack a swim bladder.

Current detection is a detection system of water currents, consisting mostly of vortices, found in the lateral line of fish and aquatic forms of amphibians. The lateral line is also sensitive to low-frequency vibrations. The mechanoreceptors are hair cells, the same mechanoreceptors for vestibular sense and hearing. It is used primarily for navigation, hunting, and schooling. The receptors of the electrical sense are modified hair cells of the lateral line system.

Polarized light direction/detection is used by bees to orient themselves, especially on cloudy days. Cuttlefish, some beetles, and mantis shrimp can also perceive the polarization of light. Most sighted humans can in fact learn to roughly detect large areas of polarization by an effect called Haidinger's brush; however, this is considered an entoptic phenomenon rather than a separate sense.

Slit sensillae of spiders detect mechanical strain in the exoskeleton, providing information on force and vibrations.
非ヒト動物の感覚・知覚
人間の類似性
他の生物は自分の周りの世界を感じるための受容体を持っており、その中には上記のようなヒトの感覚の多くも含まれています。しかし、そのメカニズムや能力は多岐にわたります。

嗅覚
哺乳類以外の動物における嗅覚の例として、サメが挙げられる。サメは、その鋭い嗅覚と、匂いの方向を判断するタイミングを兼ね備えている。昆虫は触角に嗅 覚受容体を持っている[55]。ヒト以外の哺乳類がどの程度、そしてどの程度の嗅覚を持つかは不明であるが[56]、ヒトはマウスよりもはるかに少ない嗅 覚受容体を持つことが知られており、またヒトは他の霊長類よりも嗅覚受容体の遺伝子変異を多く蓄積してきた[57]。

鋤鼻器官
多くの動物(サンショウウオ、爬虫類、哺乳類)には、口腔に連なる鋤鼻器官[58]が存在する。哺乳類では主に縄張り、足跡、性的状態などのフェロモンを 感知するために使われる。ヘビやオオトカゲなどの爬虫類は、匂いの分子をフォーク状の舌の先で鋤鼻器官に移し、匂いを嗅ぐ器官として多用する。爬虫類の鋤 鼻器官は、一般にヤコブソン器官と呼ばれている。哺乳類では、唇を上気させるフレフメンと呼ばれる特殊な行動と関連付けられることが多い。ヒトでは感覚入 力を与える関連ニューロンが見つかっていないため、この器官はヒトでは胎生である[59]。

味覚
ハエと蝶は足に味覚器を持っており、着地したものを味わうことができる。ナマズは体全体に味覚器を持っており、水中の化学物質を含め、触れたものを味わうことができる[60]。

視覚
猫は暗いところでも見ることができる。これは、虹彩の周りの筋肉が瞳孔を収縮・拡張させ、反射膜であるタペタム ルシダムが画像を最適化するためである。マムシやニシキヘビ、一部のボアには赤外線を感知する器官があり、獲物の体温を感知することができる。また、吸血 コウモリは鼻に赤外線センサーを持っている可能性がある[61]。鳥やその他の動物は4色性で、300ナノメートルまでの紫外線を見る能力を持っているこ とが発見されている。ハチやトンボ[62]も紫外線を見ることができる。シャコは偏光とマルチスペクトルの両方を知覚することができ、ヒトが3種類、ほと んどの哺乳類が2種類であるのに対し、12種類の異なる色受容体を持っている[63]。

頭足類は、皮膚にある色素胞を使って色を変える能力を持っている。研究者たちは、目からの光入力に加えて、皮膚のオプシンが異なる波長の光を感知し、生物 がカモフラージュするための色彩を選択するのを助けることができると考えている[64]。 [64] 他の研究者は、単一の光受容体タンパク質しか持たない種の頭足類の目は色収差を利用して単色視を色覚に変えているのではないかという仮説を立てており [65]、U字、W字、ダンベルのような形の瞳を説明し、またカラフルな交尾ディスプレイの必要性を説明している[66] いくつかの頭足類は光の偏りを識別することができる。

空間的な方向性
多くの無脊椎動物は、哺乳類の半円管とは全く異なる働きをする加速度と方向性のセンサーである静止胞を有している。

人間の類似品ではない
また、以下のような、人間にはない感覚を持つ動物もいます。

磁気受容
磁気受容(または磁気受容)とは、地球の磁場に基づいて自分の向いている方向を検出する能力である。方向認識は鳥類で最も一般的に観察され、鳥類は移動の 際に磁気感覚を頼りに航行する。 67][68][69][70] また、ハチのような昆虫でも観察されている。磁性細菌は体内に小型の磁石を作り、それを使って地球の磁場に対する自分の方位を決定する[72][73]。 最近では、特に青い光によく反応する人間の目のロドプシンによって、人間の磁気受容が促進されるとする研究(暫定的なもの)もある[74]。

反響定位(Echolocation
コウモリやクジラなど特定の動物は、反射音の解釈によって他の物体への方向を決定する能力を持っています(ソナーのような)。彼らは、最も頻繁に貧しい照 明条件下でナビゲートするために、または獲物を識別し、追跡するためにこれを使われる。これは、聴覚の後感覚的な解釈が極めて発達したに過ぎないのか、そ れとも実際に別の感覚を構成しているのか、現在のところ不明である。この問題を解決するには、実際にエコロケーションを行っている動物の脳をスキャンする 必要があるが、実際には困難であることが分かっている。

盲目の人は、反射音(特に自分の足音)を解釈することで移動し、場合によっては対象物を特定することができると報告されており、ヒューマンエコロケーションと呼ばれる現象がある。

エレクトロレセプション
電界を感知する能力。魚類、サメ、エイなどには、近辺の電界の変化を感知する能力がある種がいます。軟骨魚類の場合、ロレンツィーニ角膜と呼ばれる特殊な 器官を通じて、電界を感知します。ある魚は受動的に近傍の電場変化を感知し、ある魚は自ら微弱な電場を発生させ、体表の電場パターンを感知し、ある魚はこ の電場発生・感知能力を社会的コミュニケーションに使っているのである。電界を感知する魚が、電界電位のわずかな差から空間表現を構築するメカニズムに は、魚の体のさまざまな部位からのスパイクの潜伏時間を比較することが含まれている。

哺乳類の中で電気知覚を示すことが知られているのは、イルカ目とモノトーム目だけである。これらの哺乳類の中で、カモノハシ[75]は最も鋭い電気受容の感覚を持っている。

イルカは、ひげの運動センサーから進化した、鼻の上に対で配列された振動陰窩の電気受容体を用いて水中の電場を検出することができる[76]。これらの電 気受容体は、獲物となりうる動物の筋肉の収縮やエラのポンプ作用によって生じる、1cmあたり4.6マイクロボルトの弱い電場を検出することが可能であ る。これにより、イルカは堆積物が視界やエコロケーションを制限する海底から獲物の位置を特定することができる。

クモは電界を検知して、「気球化」のために網を伸ばすのに適した時間を決定することが示されている[77]。

しかし、一般的に人間は(そして他の哺乳類も)、電場が毛に与える影響を検出することによってのみ、間接的に電場を検出することができる[78]。例え ば、電気を帯びた風船は人間の腕の毛に力を与えるが、これは触覚によって感じることができ、(風などではなく)静電気に由来するものであると識別すること ができる。これは後感覚的な認知作用であるため、電気受容とはいえない。

湿度知覚(Hygroreception
湿度受容とは、環境中の水分量の変化を検知する能力である[10][79]。


赤外線を感知する
赤外線を感知する能力は、様々なヘビ科で独自に進化した。基本的にこれらの爬虫類は5~30μmの波長の放射熱を「見る」ことができ、盲目のガラガラヘビ が獲物の体の弱い部分を狙って攻撃することができるほどの精度がある[80]。以前は主に獲物の探知器として進化したと考えられていたが、現在は体温調整 の意思決定にも使われている可能性があると考えられている[81]。 [81] 顔面孔はクサリヘビと一部のボアやニシキヘビで並行して進化しており、クサリヘビでは1回、ボアやニシキヘビでは複数回進化した[82][要確認] 電気生理は両系統で似ているが、構造解剖は大きく異なる。最も表面的には、ピットバイパーは頭部の左右、眼と鼻孔の間に1つの大きなピット器官 (Loreal pit)を持つが、ボアとパイソンは上唇、時には下唇に並ぶ3つ以上の比較的小さなピットを、鱗の中または間に持っている。クサリヘビ科のものはより進化 しており、単純な穴構造ではなく、感覚膜が浮遊している。クサリヘビ科では、クサリヘビ亜科のマムシにのみ見られる器官である。この器官は、齧歯類や鳥類 などの内熱を持つ獲物を探知し、ターゲットとするために広く使われており、以前はそのために特別に進化したものと考えられていた。しかし、最近になって、 ピットオルガンが体温調節にも使われている可能性が示された。Krochmalらによると、マムシは体温調節の意思決定にピットを使うことができるが、真 性毒蛇(熱感知ピットを持たない毒蛇)はそうすることができないという。

光受容体は光化学反応によって光を検出するが、ヘビの穴の中のタンパク質は、実は温度感受性のイオンチャネルであり、赤外線を検出するにもかかわらず、穴 の赤外線検出機構は光受容体とは似て非なるものである。これは、薄いピット膜と一致しており、入射した赤外線が迅速かつ正確に所定のイオンチャネルを温め て神経インパルスを誘発し、また、イオンチャネルを元の「静止」または「不活性」温度まで急速に冷却するためにピット膜を血管拡張させることができるので ある[83]。


その他
圧力検出には、ウェーバーという器官が使われる。ウェーバーは、椎骨の3つの付属器からなるシステムで、気嚢の形状変化を中耳に伝達する。魚の浮力調節に 使われることもある。ウェザーフィッシュなどのドジョウ類も低気圧に反応することが知られているが、彼らにはスイムブラダーがない。

流体検知は、魚類や両生類の水棲型などの側線に見られる、主に渦からなる水流の検知システムである。側線は、低周波の振動にも敏感である。機械受容器は有 毛細胞で、前庭感覚と聴覚の機械受容器と同じです。主にナビゲーション、ハンティング、スクーリングに使われる。電気感覚の受容体は側線系の有毛細胞が変 化したものです。

偏光方向/検知は、特に曇りの日にハチが自分の方向を決めるために使われる。イカ、いくつかの甲虫、シャコも光の偏光を知覚することができます。実際、ほ とんどの目の見える人間は、ハイディンガーブラシと呼ばれる効果により、広い範囲の偏光をおおよそ感知できるようになる。しかし、これは別の感覚というよ りは、むしろ昆虫学的な現象と考えられている。

クモのスリット感覚は、外骨格の機械的な歪みを検知し、力や振動の情報を提供する。



Plant sensation

By using a variety of sense receptors, plants sense light, temperature, humidity, chemical substances, chemical gradients, reorientation, magnetic fields, infections, tissue damage and mechanical pressure. The absence of a nervous system notwithstanding, plants interpret and respond to these stimuli by a variety of hormonal and cell-to-cell communication pathways that result in movement, morphological changes and physiological state alterations at the organism level, that is, result in plant behavior. Such physiological and cognitive functions are generally not believed to give rise to mental phenomena or qualia, however, as these are typically considered the product of nervous system activity. The emergence of mental phenomena from the activity of systems functionally or computationally analogous to that of nervous systems is, however, a hypothetical possibility explored by some schools of thought in the philosophy of mind field, such as functionalism and computationalism.

However, plants can perceive the world around them,[14] and might be able to emit airborne sounds similar to "screaming" when stressed. Those noises could not be detectable by human ears, but organisms with a hearing range that can hear ultrasonic frequencies—like mice, bats or perhaps other plants—could hear the plants' cries from as far as 15 feet (4.6 m) away.[84]
植物の感覚

植物は、光、温度、湿度、化学物質、化学的勾配、方向転換、磁場、感染症、組織損傷、機械的圧力などを様々な感覚受容体を使って感じている。しかし、植物 は神経系を持たないため、これらの刺激を様々なホルモンや細胞間情報伝達経路によって解釈し、反応し、運動や形態変化、生理状態の変化を生体レベルで起こ している。しかし、このような生理・認知機能は、一般に神経系の活動の産物であると考えられているため、精神現象やクオリアが生じるとは考えられていな い。しかし、機能主義や計算主義など、心の哲学の分野では、神経系に類似した機能的・計算的なシステムの活動から心的現象が生じるという仮説が検討されて いる。

しかし,植物は周囲の世界を認識することができ[14],ストレスがかかると「叫び」のような空気中の音を発することができるかもしれない.それらの音は 人間の耳には聞こえないが,ネズミやコウモリ,あるいは他の植物のように超音波を聞き取ることができる聴覚を持つ生物は,15フィート(4.6メートル) ほど離れたところから植物の叫びを聞き取ることができるかもしれない[84].
Artificial sensation and perception

Machine perception is the capability of a computer system to interpret data in a manner that is similar to the way humans use their senses to relate to the world around them.[15][16][85] Computers take in and respond to their environment through attached hardware. Until recently, input was limited to a keyboard, joystick or a mouse, but advances in technology, both in hardware and software, have allowed computers to take in sensory input in a way similar to humans.[15][16]
人工的な感覚と知覚

機械的知覚とは、人間が感覚を使って周囲の世界と関係を持つのと同様の方法でデータを解釈するコンピュータシステムの能力である[15][16] [85]。コンピュータは取り付けられたハードウェアを通して環境を取り込み、それに反応する。最近まで、入力はキーボード、ジョイスティック、マウスに 限られていたが、ハードウェアとソフトウェアの両方の技術の進歩により、コンピュータは人間と同様の方法で感覚的な入力を取り込むことができるようになっ た[15][16]。
Culture

In the time of William Shakespeare, there were commonly reckoned to be five wits or five senses.[86] At that time, the words "sense" and "wit" were synonyms,[86] so the senses were known as the five outward wits.[87][88] This traditional concept of five senses is common today.

The traditional five senses are enumerated as the "five material faculties" (pañcannaṃ indriyānaṃ avakanti) in Hindu literature. They appear in allegorical representation as early as in the Katha Upanishad (roughly 6th century BC), as five horses drawing the "chariot" of the body, guided by the mind as "chariot driver".

Depictions of the five traditional senses as allegory became a popular subject for seventeenth-century artists, especially among Dutch and Flemish Baroque painters. A typical example is Gérard de Lairesse's Allegory of the Five Senses (1668), in which each of the figures in the main group alludes to a sense: Sight is the reclining boy with a convex mirror, hearing is the cupid-like boy with a triangle, smell is represented by the girl with flowers, taste is represented by the woman with the fruit, and touch is represented by the woman holding the bird.

In Buddhist philosophy, Ayatana or "sense-base" includes the mind as a sense organ, in addition to the traditional five. This addition to the commonly acknowledged senses may arise from the psychological orientation involved in Buddhist thought and practice. The mind considered by itself is seen as the principal gateway to a different spectrum of phenomena that differ from the physical sense data. This way of viewing the human sense system indicates the importance of internal sources of sensation and perception that complements our experience of the external world.[citation needed]
文化

ウィリアム・シェイクスピアの時代には、一般的に5つの知恵または5つの感覚があると考えられていた[86]。当時、「感覚」と「知恵」という言葉は同義 語であり[86]、感覚は5つの外側の知恵として知られていた[87][88] この五感の伝統的概念は今日も一般的なものである。

伝統的な五感は、ヒンドゥー教の文献において「5つの物質的能力」(pañcannaṃ indriyānaṃ avakanti)として列挙されている。五感は早くも『カーター・ウパニシャッド』(紀元前6世紀頃)に寓意的に表現されており、五頭の馬が身体の「戦 車」を引き、心が「戦車の運転手」として導かれる、というものである。

伝統的な五感をアレゴリーとして描くことは、17世紀の画家たち、特にオランダやフランドル地方のバロック画家たちの間で人気の高い題材となった。その典 型がジェラール・ド・レールスの『五感の寓意』(1668年)で、主役の人物はそれぞれ感覚を暗示している。視覚は凸面鏡を持った寝そべった少年、聴覚は 三角形を持ったキューピッドのような少年、嗅覚は花を持った少女、味覚は果物を持った女性、触覚は鳥を抱いた女性で表現されている。

仏教の思想では、従来の五感に加え、心も感覚器官として「綾刀」(センスベース)に含まれる。このように、一般的に認められている感覚に加え、心も感覚器 官とするのは、仏教の思想と実践に関わる心理学的な方向性からきているのだろう。心というのは、物理的な感覚データとは異なる、さまざまな現象への主要な 入り口であると考えられている。このような人間の感覚システムの見方は、外界の経験を補完する感覚と知覚の内的源の重要性を示している[要出典]。
Aesthesis
Apperception
Attention
Āyatana (sense bases in Theravada Buddhism)
Chemesthesis
Empiricism
Extrasensory perception
Entoptic phenomenon
Increased sensitivity:
Hyperacusis
Hyperesthesia
Supertaster
Illusions
Auditory illusion
Optical illusion
Touch illusion
Intuition
Multisensory integration
Phantom limb
Remote sensing
Saḷāyatana and Ayatana (the six senses as a concept in Buddhism)
Sensation and perception psychology
Sense of direction
Sensitivity (human)
Sensorium
Sensory processing disorder
Sensus divinitatis
Synesthesia (Ideasthesia)




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リンク

文献

その他の情報

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